爬行動(dòng)物腦的各部分，一方面與兩棲類動(dòng)物相似；另一方面從許多主要結(jié)構(gòu)來(lái)看，又接近低等哺乳動(dòng)物。爬行動(dòng)物中樞神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)主要表現(xiàn)為：第一，爬行動(dòng)物腦的前部分(也就是小腦、頂蓋、被蓋甚至嗅覺(jué)系統(tǒng))與兩棲類動(dòng)物相比，這些結(jié)構(gòu)在進(jìn)一步發(fā)展方面不存在本質(zhì)上的改變；第二，在問(wèn)腦、紋狀體和皮層的結(jié)構(gòu)中完成相當(dāng)大的進(jìn)化性改造。這種改造的主要傾向是這些結(jié)構(gòu)的進(jìn)一步獨(dú)立和它們之間形成了更加專一性的聯(lián)系。但是，爬行動(dòng)物的新皮層與哺乳動(dòng)物相比，其發(fā)展還很不完全。(圖15—29)

    有關(guān)蛇類神經(jīng)系統(tǒng)的形態(tài)、結(jié)構(gòu)，吳瑞敏(1979)、胡其雄(1982)、黃美華與曲韻芳(1983)等分別對(duì)眼鏡蛇、尖吻蝮蛇進(jìn)行了大量的實(shí)驗(yàn)觀察。但有關(guān)爬行動(dòng)物，尤其是蛇類神經(jīng)生理學(xué)的研究報(bào)道甚少。

    爬行動(dòng)物中腦頂蓋的電活動(dòng)的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，爬行類和兩棲類之間沒(méi)有原則性的區(qū)別，故比較多的研究工作集中在爬行類不同代表動(dòng)物的丘腦和端腦對(duì)于感覺(jué)刺激的誘發(fā)電位(evoked potential)分布和神經(jīng)元反應(yīng)方面。所謂誘發(fā)電位是指當(dāng)人工刺激感受器或傳人神經(jīng)時(shí)，在腦的某一特定區(qū)域產(chǎn)生的較為局限的電位變化。

    對(duì)于爬行動(dòng)物的條件反射活動(dòng)，有人曾經(jīng)進(jìn)行過(guò)許多研究。結(jié)果表明，烏龜在許多脊索動(dòng)物中首先表現(xiàn)出形成聯(lián)想性暫時(shí)聯(lián)系的可能性。如在對(duì)爬行動(dòng)物復(fù)雜的行為方式的研究過(guò)程中，考察烏龜?shù)南笳餍杂洃洉r(shí)發(fā)現(xiàn)，如果給烏龜看見(jiàn)帶有食物的食盆，在多次重復(fù)以后，    圖1 5—29 爬行動(dòng)物(A)與哺乳類動(dòng)物(B)大腦半球橫切面它們可以準(zhǔn)確無(wú)誤地確定這個(gè)食盆，而不會(huì)爬向另一個(gè)沒(méi)有食物的食盆。而且還發(fā)現(xiàn)在出示食物之后，經(jīng)過(guò)不同的時(shí)間間隔再放出被測(cè)的動(dòng)物，結(jié)果不超過(guò)2～2．5 IIlin，烏龜便能正確地完成任務(wù)(到達(dá)食物所在地)。這些實(shí)驗(yàn)證明，烏龜已能形成聯(lián)想性條件反射(雖然是非常有限的)和比較高水平的推理性行為活動(dòng)，顯然是爬行動(dòng)物腦結(jié)構(gòu)進(jìn)化的結(jié)果。

筆者和同事在實(shí)驗(yàn)中，采用二導(dǎo)電生理儀觀察蛇類的腦電活動(dòng)，發(fā)現(xiàn)處于清醒、安靜狀態(tài)下的蛇島蝮亦具有類似哺乳動(dòng)物和人的安靜型自發(fā)腦電活動(dòng)。典型的安靜型腦電圖具有一定的規(guī)律性，其波形呈紡錘形，似人腦的儀一波(圖15—30A)。大的紡錘波持續(xù)時(shí)間可達(dá)l s之久，小的紡錘波約0．36s，一般波動(dòng)范圍為0．3～1．1 s。安靜型腦電波的頻率為5～12Hz，其振幅為15～70．uIV。但是，在實(shí)驗(yàn)開(kāi)始或在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中出現(xiàn)外界環(huán)境變化時(shí)，對(duì)蝮蛇腦電活動(dòng)均有一定的影響。此時(shí)，可以由安靜型腦電波(僅波)轉(zhuǎn)變?yōu)橛X(jué)醒型腦電波(B波)，其頻率為9一12 Hz，振幅為5～25斗V(圖15—30B)。有時(shí)即使在周圍環(huán)境安靜的情況下，也可見(jiàn)到安靜型腦電波與覺(jué)醒型腦電波相互交替出現(xiàn)的現(xiàn)象。當(dāng)在蛇島蝮腹腔內(nèi)注射烏拉坦(0．5mg／g體重)后，其腦電波波形發(fā)生明顯改變，振幅增大，頻率減慢，與注射前的腦電相比，有非常明顯的統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(圖15—31)。
 

    圖1 5—30 蝮蛇烏蘇里亞種腦電圖

 

 

      A．安靜型腦電波 B．覺(jué)醒型腦電波

實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，在蛇島蝮頂骨表面的一定部位可以記錄到蛇類腦電圖，其波形與哺乳動(dòng)物和人的腦電圖極為相似，亦具僅一波和B一波，即安靜型和覺(jué)醒型腦電圖波形。而且典型的僅一波亦呈紡錘形。但僅一波的時(shí)程略長(zhǎng)，而振幅較小，提示蝮蛇腦電還有其自身的特點(diǎn)。安靜型腦電波的振幅大小和僅一波持續(xù)時(shí)間的長(zhǎng)短，在不同個(gè)體和不同狀態(tài)下，其波形有一定差異。覺(jué)醒型腦電波屬于低振幅的快波，而且沒(méi)有僅一波規(guī)則。儀一波節(jié)律在蝮蛇大腦區(qū)域的頂骨上均可以記錄到。但相對(duì)來(lái)說(shuō)，在大腦的后緣，相當(dāng)于哺乳動(dòng)物的枕部，其出現(xiàn)率更高。蛇島

圖15—31 U．S．P對(duì)白眉蝮蛇EGG的影響

 

 

A、B．腹注烏拉坦后10 fnin c．腹注烏拉坦后60 min

蝮在接受視覺(jué)刺激及警覺(jué)性注意時(shí)，其腦電便出現(xiàn)去同步化，即由d一節(jié)律轉(zhuǎn)變?yōu)閜一節(jié)律。上述實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，蝮蛇腦電形成的原理，也可能與丘腦非特異投射系統(tǒng)和腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動(dòng)系統(tǒng)的活動(dòng)有關(guān)。因?yàn)楫?dāng)用烏拉坦輕度麻醉后，可以使蝮蛇腦電活動(dòng)，由低電壓的快波轉(zhuǎn)變?yōu)楦唠妷旱穆ǎ@主要是烏拉坦對(duì)腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激活系統(tǒng)的抑制，使腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的興奮性降低所致。在此情況下，丘腦對(duì)于大腦皮層的同步化影響就得到加強(qiáng)，因而使腦電出現(xiàn)同步化，即表現(xiàn)為高電壓慢波；而且同步化的程度越大，振幅越大，而頻率越低。    PIlrl)um及其同事曾證明，丘腦非特異核的細(xì)胞在每次放電之后，往往跟隨著一個(gè)長(zhǎng)時(shí)程的抑制性突觸后電位(IPSI，)。因此，在自然條件下產(chǎn)生的與之相似興奮性突觸后電位(EPSP)與IPSP·的交替，很可能是腦電波中僅一波的起步點(diǎn)，現(xiàn)在認(rèn)為這就是長(zhǎng)期以來(lái)在尋找的人的僅一節(jié)律的起源。因此，可以認(rèn)為腦電波是由皮層神經(jīng)元細(xì)胞群同步活動(dòng)時(shí)突觸后電位(EPSP、IPSP)的總和所形成的。

    實(shí)驗(yàn)還證明，如切斷皮層與丘腦的聯(lián)系或摘除大腦皮層，丘腦的節(jié)律性活動(dòng)依然存在，其節(jié)律近似僅一節(jié)律。說(shuō)明大腦皮層神經(jīng)元突觸后電位的同步活動(dòng)是受丘腦非特異性投射系統(tǒng)的同步活動(dòng)的始動(dòng)作用而產(chǎn)生的，即不是皮層神經(jīng)元本身的內(nèi)在節(jié)律性活動(dòng)，而是在丘腦內(nèi)形成，然后傳遞到大腦皮層的。

    但是，丘腦的節(jié)律性活動(dòng)又受傳到丘腦的沖動(dòng)的影響，尤其是腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。因刺激網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)引起的上行激動(dòng)作用，一般認(rèn)為是由于上行沖動(dòng)擾亂了丘腦非特異投射系統(tǒng)和皮層之間的同步環(huán)節(jié)，腦電出現(xiàn)激活狀態(tài)，而呈現(xiàn)出同步化快波。

    Moruzzi學(xué)派晚近的工作發(fā)現(xiàn)，除丘腦有同步性作用之外，下部腦橋也有同步化作用，所以腦橋也能引起睡眠。實(shí)驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)低頻重復(fù)刺激下位腦干可以引起同步化腦電。

    可見(jiàn)，對(duì)腦電的較強(qiáng)的同步化影響不僅來(lái)自丘腦，同時(shí)也來(lái)自下位腦干。如果這種同步性影響超過(guò)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的激活作用，則睡眠就可發(fā)生。