神經(jīng)系統(tǒng)的功能單位是神經(jīng)元。神經(jīng)元之間的信息傳遞是通過(guò)突觸來(lái)完成的。所謂突觸，一般是指兩個(gè)神經(jīng)元之間機(jī)能上密切聯(lián)系與結(jié)構(gòu)上特殊分化的部分。研究突觸的種類(lèi)及其傳遞信息的方式有助于對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)各種機(jī)能的認(rèn)識(shí)。

 突觸的分類(lèi)如下：

       1．電突觸

 　　電突觸的特點(diǎn)是具有對(duì)稱(chēng)的形態(tài)，即兩層膜之間的間隙只有2～3 nm，連接部位的神經(jīng)元膜沒(méi)有增厚，其連接的方式有兩種情況：一種是突觸前膜與后膜緊密相連，甚至兩膜的外層相互融合，見(jiàn)不到突觸間隙，故稱(chēng)緊密連接；另一種是突觸兩對(duì)應(yīng)膜之間有狹縫存在，但只有1．5。18nm的隙縫，故稱(chēng)縫隙連接(圖15—28)。此種連接部位的膜電阻抗較低，一般是雙向的，前膜與后膜之間也不存在功能上的差異，由于連接部位的信息傳遞是通過(guò)生物電傳遞
 

    圖15—28 電突觸與化學(xué)突觸的膜結(jié)構(gòu)與功能特性示意圖(李永材)

 

 

 A．電突觸突觸前區(qū)無(wú)突觸小泡聚集。箭頭所指為微孔，它是溝通突觸前后膜的通道。沖動(dòng)可直接通過(guò)孔道傳遞。

 B．化學(xué)突觸突觸前后膜沒(méi)有管道直接相連，沖動(dòng)引起小泡釋放遞質(zhì)、傳遞信息。

 1．突觸前膜 2．突觸后膜 3．前后膜的狹縫 4．突觸間隙 5．突觸小泡的，故將這種突觸稱(chēng)為電突觸或生物電突觸，在蛇類(lèi)的中樞神經(jīng)系統(tǒng)中是否存在此種類(lèi)型的突觸尚不清楚。但在無(wú)脊椎動(dòng)物及低等脊椎動(dòng)物中較為常見(jiàn)。近年來(lái)，在哺乳動(dòng)物中樞神經(jīng)系統(tǒng)中也有發(fā)現(xiàn)，如在大白鼠的前庭外側(cè)核及中腦三叉核中存在電突觸。電生理學(xué)實(shí)驗(yàn)證明，多數(shù)電突觸是雙向傳導(dǎo)的。而且，目前已知電突觸在機(jī)能上總是屬于興奮性的。

    2．化學(xué)性突觸

    在電鏡下，可見(jiàn)此種突觸的形態(tài)特征是不對(duì)稱(chēng)的，其特點(diǎn)是：在突觸前成分內(nèi)(突觸小體內(nèi))存在突觸小泡，小泡中含有神經(jīng)遞質(zhì)(化學(xué)活性物質(zhì))。神經(jīng)信息的傳遞是通過(guò)突觸小泡定量釋放遞質(zhì)(具有生物活性的特殊化學(xué)物質(zhì))來(lái)實(shí)現(xiàn)的。化學(xué)性突觸根據(jù)其結(jié)構(gòu)的不同可分為軸突一胞體型、軸突一樹(shù)突型、軸突一軸突型三類(lèi)。近年來(lái)又發(fā)現(xiàn)了其他類(lèi)型的突觸，如樹(shù)突一樹(shù)突型、樹(shù)突一胞體型、樹(shù)突一軸突型、胞體一樹(shù)突型、胞體一胞體型和胞體一軸突型。這些突觸除了主要屬于化學(xué)傳遞性質(zhì)的以外，還有屬于電傳遞性質(zhì)的。而且，它們的組合形式也比較復(fù)雜，可形成串聯(lián)性突觸(serial synapses)、交互性突觸(reciprocal synapses)和混合性突觸(mixed synapses)。興奮通過(guò)化學(xué)性突觸的機(jī)制是：神經(jīng)軸突的興奮沖動(dòng)一神經(jīng)末梢突觸前膜興奮并釋放化學(xué)遞質(zhì)一遞質(zhì)經(jīng)過(guò)突觸間隙擴(kuò)散并作用于突觸后膜一產(chǎn)生突觸后電位，從而引起后續(xù)神經(jīng)元或效應(yīng)器發(fā)生相應(yīng)的生理反應(yīng)(如肌肉收縮、腺體分泌等)。由于化學(xué)遞質(zhì)的不同或突觸后膜受體性質(zhì)的不一，可以導(dǎo)致產(chǎn)生不同的后電位，如果突觸前神經(jīng)末梢釋放興奮性遞質(zhì)，與后膜受體結(jié)合，使后膜對(duì)全部離子(包括N礦、Ⅳ、cl一，尤其是N礦)通透性增加，使其產(chǎn)生興奮性突觸后電位(EPS[，)，即引起去極化的電位變化，達(dá)到閾電位，可暴發(fā)動(dòng)作電位，使后續(xù)神經(jīng)元或效應(yīng)器興奮。若突觸前神經(jīng)末梢釋放抑制性遞質(zhì)，將使后膜對(duì)I(+、Cl一，尤其是cl一(但不包括Na+)通透性增加，而引起抑制性突觸后電位(IPSP)，造成該處不易暴發(fā)動(dòng)作電位，而表現(xiàn)為抑制，使信息不能繼續(xù)傳遞或使效應(yīng)器活動(dòng)停止。而且長(zhǎng)期以來(lái)一直認(rèn)為，一個(gè)神經(jīng)元只存在一種神經(jīng)遞質(zhì)，其神經(jīng)末梢均只釋放同一種遞質(zhì)。但近年來(lái)，通過(guò)免疫組織化學(xué)方法發(fā)現(xiàn)，在一個(gè)神經(jīng)元內(nèi)存在遞質(zhì)共存的現(xiàn)象，如在無(wú)脊椎動(dòng)物的神經(jīng)元中，觀(guān)察到多巴胺(DA)和5一羥色胺(5一HT)遞質(zhì)可以共存；高等動(dòng)物的交感神經(jīng)節(jié)神經(jīng)元發(fā)育過(guò)程中，去甲腎上腺素(NE)和乙酰膽堿(ACH．)可以共存；5一HT和P物質(zhì)、NE和腦啡肽、肽類(lèi)遞質(zhì)與其他遞質(zhì)共存等現(xiàn)象。但有關(guān)遞質(zhì)共存的生理意義目前還不完全清楚，可能兩種遞質(zhì)的同時(shí)釋放，有利于神經(jīng)元細(xì)胞水平的整合或突觸作用的發(fā)揮。

 

 

    遞質(zhì)在發(fā)生生理效應(yīng)后，即被酶破壞而失活，如ACh被乙酰膽堿酯酶(A(]hE)破壞或被移走(如NE被突觸前膜所攝取)而失去活性。因此，一次沖動(dòng)只引起一次性的神經(jīng)遞質(zhì)釋放，產(chǎn)生一次突觸后電位。

    受體一般是指突觸后膜或效應(yīng)器細(xì)胞膜上的特殊蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)。神經(jīng)遞質(zhì)必須通過(guò)與受體相結(jié)合才能發(fā)揮生理作用。實(shí)驗(yàn)結(jié)果證明，在蛇體腔內(nèi)注射一定量的膽堿能藥物或腎上腺能藥物可以使蛇島蝮或白眉蝮(蝮蛇烏蘇里亞種)的心臟產(chǎn)生明顯的變時(shí)性效應(yīng)，使心率減慢或頻率增加，提示在蛇島蝮與白眉蝮的心肌細(xì)胞上存在著膽堿能受體或腎上腺素能受體，其機(jī)理有待進(jìn)一步探討和研究。

    我國(guó)著名生理學(xué)家張香桐教授已將乙酰膽堿受體(AChR)提純。1963年Lee等人發(fā)現(xiàn)僅一銀環(huán)蛇毒素(d—Bungarotoxin,略寫(xiě)為d—Bgt)可以專(zhuān)一性地、不可逆地阻斷神經(jīng)肌肉接頭的傳遞。多年來(lái)，以?xún)H一Bgt為工具研究外周與中樞煙堿樣乙酰膽堿受體(n—AchR)已經(jīng)取得了可喜的進(jìn)展。

    僅一Bgt是從銀環(huán)蛇的毒液中提取所得的多肽，其分子量為8 000，含18種氨基酸，74個(gè)氨基酸殘基，具有5個(gè)二硫鍵，肽鏈呈盤(pán)曲狀，不具有自由的硫氫基。N一末端為異亮氨酸，c一末端為谷氨酸，僅一：Bgt的氨基酸序列與眼鏡蛇、海蛇等神經(jīng)毒相似。

由于0【一Bgt能選擇性地作用于n—AchR，而且結(jié)合得十分牢固，故已經(jīng)成為研究n—AchR的十分有用的工具。無(wú)論在受體計(jì)數(shù)、密度和定位，還是在受體蛋白質(zhì)的提純等方面，均具有十分重要的作用。