人類與動物的生存和維持正常的生命活動，不僅需要從食物中獲得一定量的蛋白質、脂肪、碳水化合物、水、維生素等營養(yǎng)物質，而且還需要從環(huán)境中攝取各種無機元素，除Na、K、Ca、Mg、cl和s等宏量元素外，尚需要攝取一定量的Fe、zn、cu、cr、co、Mn、Mo、Ni、V、sn、sr、Se、I和F等微量元素。

    沒有這些微量元素，生物體內酶的活性就會降低或完全喪失，激素、蛋白質、維生素的合成和代謝也將發(fā)生障礙，乃至生物膜的結構與功能、興奮性的產(chǎn)生與維持、神經(jīng)與化學信息的傳遞、遺傳與生殖、生長發(fā)育和健康等都將受到嚴重影響。而這些微量元素只能從外界攝取，它不能在生物體內產(chǎn)生而獲得。從外界攝取的微量元素，生物體則以一種方式運輸至機體各處供組織利用。但由于各器官生理功能及其代謝的差異，微量元素在體內的分布和儲存也不盡相同。補充某些缺乏的微量元素或排除過多的微量元素能改善機體的生理機能狀態(tài)及防治某些疾病，這提示微量元素的重要生理作用和科學價值。

 

 

    (1)微量元素的吸收與運輸。

    ①微量元素的吸收。除受食物內微量元素的含量及存在形式的影響外，某種元素的吸收還受其他元素的制約或干擾，而且每種元素的吸收部位也不完全相同。

    組織化學及同位素技術研究證明，F(xiàn)e主要在十二指腸吸收。雖然整個胃腸道對Fe均有吸收作用，但吸收力最強的仍為小腸的前部。Fe離子進入小腸上皮細胞內的形式，可能是由低分子量物質(如糖類、氨基酸等)結合和攜帶的?，F(xiàn)已知道，cu主要也是通過十二指腸吸收，胃和小腸其他部位也具有一定的吸收作用。用同位素技術證明，zn是在小腸內被吸收的。但是，zn的吸收受許多因素的影響。一般植物性食物中的zn，由于含植酸、粗纖維、多價磷酸鹽及淀粉等，故其吸收利用率較差，甚至大豆蛋白內的zIl也比動物食品內的zn吸收率低。此種代謝特點，對以動物為食源的蛇類來說，其體內的zn一般是不會缺乏的。這從蛇島蝮等多種蝮蛇體內含有豐富的zn也可以得到證實。．Mn的吸收主要在腸道，其中同樣以十二指腸的吸收量最多。而Fe的吸收量往往與食物、水及空氣中的含氟量密切相關，而且也與Fe的存在形式有關。微量元素的吸收還受元素間的干擾和影響，如ca能減少zn的吸收和生物學功能，zn能拮抗ca的毒性。最近證明，ca與Fe也有ca與zn同樣的相互拮抗作用。zn、Mo、Ni等含量增高可阻礙ca的吸收，cu、Hg、Ag的含量高也能干擾Ca的吸收，cu能對抗Mo的毒性。Fe與Mn既能相互干擾在消化道的吸收過程，又能協(xié)同生血效應。Mn還能促進cu的利用，而cu又能加速Fe的吸收；而過量的zn則可以抑制Fe的吸收。若食物中含Hg、cd、cu、zn、As過多，則可以干擾se的吸收。關于微量元素的吸收，雖經(jīng)人們多年的研究，但許多微量元素的吸收部位、速率、影響吸收的因素以及吸收的生化機制至今尚未完全明了。

    ②微量元素的運輸。由于各種微量元素的理化性質的差異，其運輸?shù)姆绞揭膊煌耆嗤Ｈ缬墒改c及小腸的其他部位吸收的Fe，主要通過與細胞膜上的受體結合、吞噬作用及載體的轉運進人腸黏膜的上皮細胞內。但腸黏膜細胞內的Fe，一定要經(jīng)過還原物質的作用變成二價，然后在細胞膜表面重新被氧化成三價，才能和血漿里的p。球蛋白結合，形成運鐵蛋白送至全身各種組織。而在這一過程中，cu作為血漿銅藍蛋白的成分提高Fe2+的氧化率。Mo作為黃嘌呤氧化酶的成分參與細胞內Fe3’還原成Fen。從腸腔吸收的zn，其中一部分含zn的金屬蛋白質復合物儲存在小腸上皮細胞里，一部分以巰基組胺酸三甲基內鹽一鋅復合物的形式，運送到上皮細胞漿膜面zn受體上；最后，zn和血漿里的白蛋白或運鐵蛋白結合，將zn送至門脈系統(tǒng)，再輸送給全身各組織。co的運輸機制與Fe相似，其由腸道吸收后，與運鈷蛋白等結合，經(jīng)門脈運至肝臟及全身?，F(xiàn)認為，cr是以三價狀態(tài)的小分子量有機復合物的形式，經(jīng)腸道吸收后，進入血漿里與運鐵球蛋白結合，然后將cr運至肝及全身各組織的。如果運鐵球蛋白全部處于飽和狀態(tài)，鉻離子無法和運鐵蛋白結合，則cr的運輸過程將發(fā)生障礙。se是谷胱甘肽過氧化物酶(GSH—px)的必需組成成分。GSH-px能催化還原型谷胱甘肽變成氧化型谷胱甘肽，同時使有毒的過氧化物還原成無害的羥基化合物，并使H22分解，所以可以保護細胞膜的結構及功能不受過氧化物的損害和干擾。人和動物從腸道吸收的Se進入血漿后，大部分與僅或B球蛋白結合，小部分與血漿極低密度和低密度脂蛋白結合，其余與一種尚未鑒定的血漿蛋白結合。結合部位是蛋白質的巰基。紅細胞GSH—px是se的主要存在形式。

 

 

    甲狀腺激素主要有甲狀腺素(又稱四碘甲腺原氨酸，T4)和三碘甲腺原氨酸㈣兩種，都是酪氨酸碘化產(chǎn)物。故其原料主要為碘和酪氨酸。酪氨酸在體內可自行合成，一般不易缺乏，而碘則不斷地從飲水和食物中供應。甲狀腺濾泡上皮細胞對碘有特殊的攝取能力，甲狀腺所以能有選擇地逆著電化學梯度攝取碘，據(jù)推測，是因為甲狀腺上皮細胞存在碘泵，而碘泵又依賴NdLI(+ATP酶提供能量，把I一主動轉運入甲狀腺上皮細胞。攝人腺泡上皮細胞的I一在過氧化酶的催化下被活化，活化的部位在細胞頂端質膜微絨毛與腺泡腔交界處，由I一變?yōu)镮z或I+，或是與過氧化酶形成某種復合物?；罨牡庠谏掀ぜ毎捻敹嘶蛟跒V泡腔的膠質中，在過氧化酶的作用下，即與甲狀腺球蛋白分子中的酪氨酸殘基結合，然后在縮合酶的作用下，合成T4和T3，甲狀腺激素一經(jīng)分泌入血，則以兩種形式運輸，一種是與血中蛋白質結合，一種呈游離狀態(tài)。但是只有游離狀態(tài)的T3、T4才能起作用，結合型是不能進入外周組織、垂體與下丘腦的，故不能發(fā)揮生理作用。在血液中，兩種形式可以互相轉變，以維持動態(tài)平衡。當血液中游離的甲狀腺激素減少時，與血漿蛋白結合的甲狀腺激素便可以游離出來。因此，血漿中結合型的甲狀腺流毒不僅是主要的運輸形式，而且也可以把它看成是循環(huán)血中激素甲狀腺激素的儲存庫，它對甲狀腺激素進入組織的速度起著一定的調節(jié)作用。

    ③Mn的運輸。從小腸吸收的Mn，經(jīng)小腸上皮細胞刷狀緣進入血漿，大部分Mn“與血漿p。球蛋白或“運錳蛋白”結合，擔負Mn的運輸任務；小部分Mn可以進人紅細胞形成錳卟啉，并被迅速運到含線粒體豐富的細胞中去。

    隨食物和水進入消化道的鉬化合物可以被迅速吸收，一般10 min即可經(jīng)腸道流人血液。在血液內的Mo，其中80％與蛋白質結合，然后再轉運至肝臟及全身。

    從胃腸吸收的F能很快進入血液。用F研究證明，從腸道吸收氟化物，約10 min即可進入血液，6min達高峰。絕大部分與白蛋白結合，一小部分以氟化物的形式參與運輸，并快進入組織、唾液、腎臟里，大量的F聚集于骨骼及牙齒內。

    上述研究表明，關于微量元素在體內的運輸機制，對少數(shù)元素在體內的運輸過程及其原理了解比較深入，如Fe、Zn、cr、I等。但對多數(shù)微量元素來說研究還欠深入。

    (2)微量元素的儲存與排泄。人與包括蛇類在內的動物，從外界攝入的無機元素，在進人生物體以后，以一定的方式儲存于機體內，并將多余的或有害的元素通過各種途徑排泄出體外。其在生物體內儲存量、儲存的地點、儲存的過程以及排泄的途徑等，則與各種元素的理化性質、生物的種類、生態(tài)環(huán)境、生活方式、代謝過程及其生理機能等有著極其密切的關系。

    ①微量元素的儲存。據(jù)孔祥瑞報道，體內儲存的Fe，大部分儲存在肝、骨髓和脾臟內，其次是腸黏膜上皮細胞、腎小管上皮細胞及皮膚。據(jù)喜田村正次等(1978)報告，日本人體內各器官的含F(xiàn)e量(mg，kg，干重)，肝臟平均為l 300、腎平均為290、肺平均為770、脾臟為3 400、心臟為230,，徐克明等(1991)實驗研究證明，蝮蛇體內的含F(xiàn)e量極高，一般臟器的Fe含量均在100mg/kg(干組織)以上，其中肝臟平均為2 956、血液l 540、脾89l、血管572、心臟347、腦838、肺34l、腎173。林津、徐克明等(1997)對蝮蛇短尾亞種的實驗證明，F(xiàn)e在該亞種體內的分布是(mg/kg：肝1 250、心臟160、血漿137、脾115、胰143、肺319、腦321。上述實驗證明，蝮蛇體內的Fe與人體內的Fe的儲存地點相似，主要也是儲存于肝、脾和心血管系統(tǒng)。Fe是血紅蛋白的重要組成成分，與氧的運輸有極為密切的關系。作為代謝極為旺盛的腦需氧量和耗氧量均較高，故蝮蛇腦內的儲存量(Fe含量)也相對較多。但由于其單位體積較小，故其含量也相對較少。

    zn在體內主要以金屬酶的形式存在，其余以蛋白質結合物的形式分布在體液內，很少以離子狀態(tài)存在。據(jù)文獻報道，人體內zn含量(mg，I(g，干重)：肝141—245、腎184～230、肺67～86、肌肉197～226、胰1 15。135、心臟100：骨218、前列腺520。壽崗久之(1978)報告平均為(m~_／kg，干重)：肝230、腎150、肺79、心臟75、脾71。徐克明等(1991)在實驗中發(fā)現(xiàn)，蝮蛇體內的zn含量(mg/kg，干重)以胰最多為838、肋骨393、心臟305、十二指腸239、回腸273、大腸370、肺143、腎128、脾3700．林津、徐克明等(1997)對蝮蛇短尾亞種的實驗發(fā)現(xiàn)，zn在短尾亞種體內的含量是(mg/kg：胰534、肝140、肌肉100、心臟460、脾184、腎97、腦342~．上述數(shù)據(jù)表明，在蝮蛇體內同樣也儲存著比較豐富的zn。對蝮蛇的皮膚、肌肉、肝及全血的核酸及DNA和RNA采用STS的修改法進行了定量測定。

    孔祥瑞報告稱，肝臟是重要的儲cu庫。有實驗證明，日本人內臟含cu量(mg/kg分別為：肺0．72±0．32、肝臟6．69±7．16、腎0．98±0．66，血液0．9l±0．296。中樞神經(jīng)系統(tǒng)含cu量甚高(成年人平均含8ug。徐克明等報道，蝮蛇體內的cu含量(mg/kg甚微：肝13．2、心臟19．7、肺6．63、腎11．8、血清20．9、胰18．9、脾14．3、腦23．8 c，林津、徐克明等報道，蝮蛇短尾亞種體內的Cu含量(mg／kg分別為：肝42．5、心臟165、膽79．7、脾34．9、胰11．5、腎13．8、肺31．0、腦’75．50從蛇島蝮和蝮蛇短尾亞種體內的cu含量看，中樞神經(jīng)系統(tǒng)的含cu量也相對較高。最近的研究指出，肝臟內的cu主要與金屬結合蛋白質——巰基組氨酸三甲基內鹽(thioni)及其類似物結合，形成金屬復合物，即以所謂線粒體銅蛋白(mitochondrocuprein)的形式儲存。此類物質在小腸上皮細胞、肝及腎臟內含量比較多。

從血液運至各器官的Mo，主要以不溶性磷酸鹽的形式儲存在肝、腎、肌肉、胰、脾、腦、骨、腎上腺、小腸和大腸里。根據(jù)我們的測定，蝮蛇體內的．Mo，主要儲存于下列器官組織，其含量(mg／kg是：肝5．97、十二指腸15．20、脾8．20、腦12．10、皮膚18．00。蝮蛇短尾亞種的實驗結果是(mg，kg)：肝14．90、腎0．9l、肌肉0．19、胰3．06、脾4．34、腦．5．42、消化管0．95 c，實驗表明，短尾亞種蝮蛇體內Mo的儲存部位是肝、腦、脾、胰、腎、消化管等。有人用放射自顯影技術證明，Mn主要儲存在小腸絨毛上皮內、絨毛上皮細胞游離面的黏液中及上皮細胞的遠中側部分，基底部較少，這說明Mn能通過腸壁排泄。

    Mo的排泄極快，所以除結合在酶中及血、肉的Mo以外，純粹儲存形式的Mo不多。食物中含cu、硫化物及含硫氨基酸(蛋氨酸、胱氨酸)過多，可減少Mo的吸收及儲存。徐克明等發(fā)現(xiàn)蝮蛇多數(shù)臟器的含Mo量較少，但其膽汁和血清中的：Mo的含量較高分為325．0，93．9m非西，其次是脾、腦和脊髓。但是，蝮蛇短尾亞種的膽汁和血清中Mo含量與蛇島蝮相比有明顯差異，分別為5．52 mg／kg和0．02 mg/kg。有關Mo在體內的儲存地點和儲存過程現(xiàn)在還了解不多。但有人認為，血清：Mo、尿Mo的含量能較好地反映體內及環(huán)境的Mo狀態(tài)。

    一般認為，Li主要分布和儲存在肌肉里；此外，均勻地分布于心臟、腎臟、腦、肝臟、腎上腺等處。蛇島蝮肌肉中的Li單位體積儲量(mg／kg)較少為8．05，心臟22．40、腎9．85、肝1．69、腦82．40、脊髓。73．00、血清99．30。Li在蛇體內的此種分布特點與其生理機能是一致的，因為Li與神經(jīng)系統(tǒng)的功能有著密切關系。Li能影響細胞內外電解質的濃度及興奮性。Hesketh(1976)的研究證明，血清“能促進NaLF泵轉運，使Mg—ATP’酶的活性增強。用鼠腦神經(jīng)細胞的實驗也發(fā)現(xiàn)，突觸啟動Na+_Ⅳ泵以后，可影響電解質的分布及含量，從而改變膜的電興奮性；腦電波試驗中發(fā)現(xiàn)慢波增多。Li還可以通過抑制腺苷酸環(huán)化酶的活性，使cAMP的合成量降低，組織及細胞內cAMP的含量減少，從而改變神經(jīng)系統(tǒng)的功能。Li也可以通過影響中樞神經(jīng)系統(tǒng)內神經(jīng)遞質的合成和釋放，從而改變和調節(jié)高級神經(jīng)的功能。

    孔祥瑞報道，從呼吸道吸入Al，主要儲存在肺組織內。經(jīng)消化道吸收的Al，有l(wèi)％～2％存留在人的肺、骨骼、肝臟、腦、睪丸、皮膚及肌肉等組織里。根據(jù)用放射性同位素弘l研究發(fā)現(xiàn)，心臟內注射的籃Al有400，6進人肝臟。Al在蛇島蝮體內主要分布和儲存為(m以g)：皮膚199．00、肋骨144、腦188．00、脊髓193．00、肝24．50、肺54．60、心臟38．70、肌肉40．20、膽汁325．00c，蝮蛇短尾亞種體內Al的主要分布部位是(mg／kg)：皮膚118．30、腦87．70、骨骼脊髓(未測)、肝17．72、肺55．52、心臟89．03、肌肉35．0l、膽汁65．60、脾92．60、胰’79．8l。從上述實驗可以看出，Al在蛇島蝮和烏蘇里亞種體內的含量及分布基本相似，但數(shù)量略有差異。兩者與Al在人體內的分布相比，前者主要儲存于皮膚，其次是中樞神經(jīng)系統(tǒng)、肋骨(蛇島蝮)、肺、肝等處相對較少，但膽汁中Al較多，尤其是蛇島蝮(325．00mg／kg)o．后者主要儲積在肺及肝臟中。此種差異可能與生存環(huán)境、生活習性、食物種類及代謝方式等不同有關。

    ②微量元素的排泄。多數(shù)研究證明，進人人體的微量元素，一般由尿、糞便排出體外，有的元素還經(jīng)汗腺、乳腺及毛發(fā)等排泄。但由于受微量元素的理化性質、結構、狀態(tài)、攝食量、代謝方式和生態(tài)環(huán)境、生活習性以及排泄過程與方式等的影響，各種微量元素的排泄途徑及排泄量存在著一定的差異。

    正常情況下Fe的排泄量很少。Fe的排泄途徑，一般認為是通過腎臟、消化道、汗腺和乳腺等排泄的。由尿排出體外的Fe一般每日不超過0．5 mg,，也有人認為腎的作用不大。每天由糞便排出的Fe量在O．2～0．52 mg。糞便中的Fe主要來自于腸黏膜本身直接排出的Fe；又有人認為從膽汁排出的Fe，均被重吸收了；腸道內有少量的紅細胞滲出；脫落的胃腸上皮細胞含有微量的Fe滲入糞中；回腸的：Payer氏淋巴結可能有排泄Fe的作用。(：onn(‘1978)研究證明，汗液內含有一定量的‘Fe,，Siimes等(19’79)發(fā)現(xiàn)在第二至第三十一周，隨著哺乳期的延長，人乳內的含F(xiàn)e量逐漸減少，表明這些Fe已由乳中排出。徐克明等(1991)在實驗中也發(fā)現(xiàn)，蝮蛇類糞尿中含有Fe(74．7m∥kg)c，實驗結果表明，蛇糞尿是蝮蛇排泄Fe的途徑之一。我們還觀察到蝮蛇皮膚的含F(xiàn)e量因部位不同而有差異，其中以腹段皮膚(平泄殖腔)的含F(xiàn)e量較高；其次是胸段(平心臟)；頸段皮膚的含F(xiàn)e量最少，提示蛇皮膚可能也是排泄Fe的一條途徑。我們通過對蝮蛇蛇蛻的定性定量分析發(fā)現(xiàn)，蛇蛻含有非常豐富的Fe，其含量為1 651．55mg/kg。但不同蝮蛇蛇蛻的Fe含量有明顯差異。造成這種差異的原因，主要與食源、生態(tài)環(huán)境等有關。

    據(jù)孔祥瑞報道，cu絕大部分(80％)是從膽汁排出的，小部分(10％左右)由腸壁排出，微量(約4％)由尿液排出。Bush(1955)研究指出，注射憂u后發(fā)現(xiàn)85％的％u隨糞便排出(直接由小腸壁排泄的Cu占13％～15％)，排出的cu變成不能被重吸收的形式。蝮蛇體內的含cu量較少，但膽汁內的含cu量很高(132mg，kg)，提示膽囊也是重要的排泄器官。蝮蛇糞尿中的Cu含量僅為4．42mg／l【g。上述實驗結果表明，蛇體內的cu可以經(jīng)糞尿排出。但也證明，由膽汁排出的cu多數(shù)被重吸收。同時我們還發(fā)現(xiàn)蝮蛇蛇蛻內也含有比較多的cu(1 679mg／tg)，證明蝮蛇體內的cu也可經(jīng)皮膚的衍生物f蛇蛻)排出體外。

    人體內的zn主要由糞便、尿、汗液、乳汁和頭發(fā)排泄。腸道內不能吸收的zn及經(jīng)胰腺等器官分泌的zn，均可通過糞便排出。蝮蛇體內的含zn量較多，其體內的zn也可由糞尿排出體外。因為在蛇的糞尿中也可檢測出較多的zn元素(194m∥kg)。同時還證明，蝮蛇蛇蛻也是排泄zn的重要途徑之一，而且其Zn含量(415．0l mg／kg)遠比糞尿中的zn多。

    人體及動物體的co主要由尿排泄，其次為腸道；由汗腺、頭發(fā)及乳汁排出的co量比較少。有研究證明，進入人體內的cr主要也是由尿排泄，由其他途徑排泄的cr較少。Sehroeder認為，每日攝入se為150斗g左右。其中由尿排泄約50斗g，糞便排泄約80“g，汗液排出約20斗g，毛發(fā)排出0．3斗g。每天由各種途徑排泄的Se總量約為150斗g。說明Se每天的攝入量與排泄量基本相等。Mn主要經(jīng)過腸道、膽汁、胰、尿和汗腺排泄。而不論人或動物，腎是：Mo的主要排泄途徑。用同位素法證明，動物由尿排泄的放射性Mo占進人人體總量的37％～45％，膽管也是Mo排泄的重要途徑。sn的攝人量與排泄量也保持著動態(tài)平衡。體內無積存，其主要由尿、糞、汗排出。但據(jù)報道，口服的sn主要經(jīng)腸道排出，注射的sn則主要由尿道排泄。

    徐克明等的實驗還證明，蝮蛇體內的Mn、co、cr、se、Mo等不僅可由其排泄物f糞、尿)中檢出，而且還可以從皮膚的衍生物(蛇蛻)里測出。糞尿內的含量(mg／l【g)分別為：13．4、22．8、3．14、1．26、21．6，從蛇蛻排泄的量(叫扯曲分別為：10．5l、10．71、14．69、0．71、4．69。    一般認為，從食物中攝取的Al，大部分隨糞便排出體外，少量可經(jīng)腸道黏膜吸收進人人體。有人認為，Al吸收進入人體后，腎臟有能力將體內的Al排泄出去。但有研究證明，動物和人的這種能力相當不足，攝人過多的Al，并不能嚴格控制其吸收，吸收后也難以很迅速地從體內排出，結果血內及組織的Al含量增加。

Al在蝮蛇體內的代謝過程似乎與人和其他動物不完全相同。蝮蛇從食餌中攝入的Al(若每次喂食餌50曲的含量約為1 465¨g，大部分經(jīng)腸道吸收，小部分隨糞尿排出(33．10mg，k曲。進入蛇體內的Al，主要分布于皮膚，這既表明蛇皮膚具有顯著的富集Al的功能，同時也證明是Al儲存的主要場所。我們的實驗還證明，蛇蛻是排泄Al的主要途徑。因為蛇蛻內含有大量的AI(1 581．1 1 mg／kg)，實際一次脫下的蛇蛻的含量甚微。膽汁中也含有比較多的A1(158 mgkg)，可能是糞Al的主要來源。