最早是Redi(1664)和charas(1673)發現毒腺，其后蛇類的許多口部腺體被相繼報道，但對毒腺的真正了解是在現代。所有的脊椎動物都有口腔黏液腺。當食物從口往食管傳送人胃時，這些腺體分泌黏液保護口腔黏膜，潤滑被捕獲的動物以利于下咽。在蛇類上、下頜兩邊緣的皮下，可找到一系列黏液腺，其產物流入頜緣的一些小孔中而涂抹于食物上，便于蛇類吞咽整個的大型捕獲物。這些黏液，不僅可濕潤食物，亦有消化的作用，所以亦稱其為蛇類的唾液腺。毒蛇的毒腺由部分口腔腺特化而成。因此，毒蛇除毒腺外尚有其他的口腔黏液腺。不同的種類，其毒腺的分泌物在成分和功能上都有顯著的差別，如眼鏡蛇毒以神經毒為主，主要作用于被咬者的神經系統，最后導致其呼吸麻痹窒息而死亡；蝮蛇毒則以血循毒為主，主要作用于被咬者的循環系統，繼之因血循障礙導致心衰而死。毒腺分泌的毒液呈黏稠狀，成分復雜，除含大量水分(占65％～82％)外，主要是蛋白質類化合物，其中大部分是酶，小部分是非酶活性的毒蛋白，此外還有小分子量的肽類、核苷、金屬離子等。
各種毒蛇均具有1對毒腺，一般位于眼的后下方，口角的上方，上頜的外側。毒腺的大小與蛇的種類和蛇體的大小或全長成正比(表14—5)。眼鏡蛇成體的毒腺前后長1 cm左右。全長達95 em的蛇體，其毒腺均在1 em以上。尖吻蝮的毒腺長度可達2．6 cm，但也因蛇體大小
表14-5毒腺、毒腺管與全長的關系
游蛇科后溝牙類毒蛇的毒腺為杜氏腺(Duvernoy’s gland)。這種腺與哺乳類的腮腺很相似，位于皮下，腺體內部構造由各種分支單位的復合小腺或復合小管構成。腺體和哺乳類的腮腺一樣，缺少中間導管，其分泌上皮是柱狀細胞，含有分泌顆粒。
眼鏡蛇科的毒腺由前后兩部分的強韌性的囊組成，后部主要為毒腺，前部為輔助腺。毒腺的主要部分由扁平的小管組成，其上被以柱狀細胞組成的分泌上皮，向前開口于導管。在分泌周期時，這些細胞的高度會發生變化，細胞內儲積分泌顆粒，毒液儲存于管腔中，其中央腔不及蝮蛇的寬。
蝮蛇的毒腺呈三角形，外被以囊，其主要部分為毒腺，占后部的2／3，向前延續接導管。另一部分是小球形的輔助腺。毒腺部由排列在中央腔周圍的分支小管形成，腔中可能儲有大量的毒液。這種腺體內，主要是分泌細胞，在分泌細胞基部為臥式細胞，Woher等(1924)認為這是一種代償細胞。Spicer等f1965)認為輔助的黏液腺可能是產生毒液毒素的潛在構造。
蛇的毒腺是由主腺、初級導管、副腺和次級導管等四部分組成的(圖14—43)。
圖14-43 吻蝮毒腺縱切面示意圖
(1)主腺。呈樹枝狀的復管狀腺，其外表面被有一層由致密結締組織構成的堅韌的厚膜，此 膜向腺體內伸入形成若干隔膜，將主腺分成若干支腺管葉，腺管葉由許多腺小管組成。因此，主腺為樹枝狀的復管狀腺。每一腺小管的盲端大多朝向主腺外的被膜(圖14—44)。腺小管由成團的毒液腺細胞和單層的管壁上皮組織構成。各級腺管之間的疏松結締組織中含有膠原纖維和成纖維細胞，并有豐富的血管，供給腺管葉細胞的營養物質。
圖14—44尖吻蝮毒腺主腺縱切面
主腺的形態和結構常因生理機能狀態的改變而發生變化。
排毒前：主腺豐滿，腺管內充滿毒液而膨脹。毒液腺細胞在腺管上沒有固定的位置，常聚成團，細胞呈圓形、橢圓形或多角形。細胞核大而圓，位于細胞中央，核內具有核仁。在毒液腺細胞的外圍還有一些能夠分裂增生的基細胞，它能不斷地向管腔分裂增生毒液腺細胞。聚集成團的毒液腺細胞，其體積從管壁向毒液腺小管腔或腺葉腔內逐漸增大，細胞的形態越趁于模糊，細胞核的染色逐漸由深變淺，即由紫藍色逐漸變 成淡藍色。靠近管腔的幾層毒液腺細胞常呈透明狀，甚至看不到細胞核，有些細胞陷落到管腔
之中，能被H—E染成紅色，與腺管中排出的毒液顏色和形狀相同。
毒液腺管腔分為腺小管腔、腺葉管腔和腺總管腔。它們的管壁均為單層高柱狀上皮細胞，細胞核位于游離端，核呈圓形或卵圓形，周圍可見到有空泡似的結構。有些柱狀細胞的游離端模糊，并有分泌物附著。這些分泌物與腺腔內毒液的形狀、染色均相同。由此可見，構成腺管壁的單層柱狀上皮細胞和聚集成團的毒液腺細胞都是分泌細胞。
排毒后：主腺萎縮、腺管塌陷，管腔變窄，腔內沒有毒液或僅有少量。單層高柱狀上皮細胞變為低柱狀，細胞核移向中部或基部。毒腺細胞的層次、數目均減少，接近管腔的無核透明的細胞也很少，似乎均被H—E染成紫藍色f圖14—45)。
圖14-45尖吻蝮毒腺主腺縱切面(示排毒后2d
主腺分泌的毒液，據其形狀和染色反應的差異可以分為兩種：一種呈海綿狀，被H—E染為淡紅色，數量較多；另一種呈片狀或滴狀，H—E染色為紫藍色，數量較少。若用汞一溴酚藍染色，兩者均呈深淺不等的鮮藍色，表明毒液主要成分為蛋白質。毒液中嗜酸性物質來自細胞質，嗜堿性物 質來自細胞核。的毒液腺細胞和管腔壁細胞，高倍鏡下觀)(鄭秀梅)
毒液經腺小管流人腺葉管，再匯人位于主腺腹面的腺總管腔。腺總管腔較大，其長度為主腺的l／2左右，是毒液暫時的儲藏場所。其管壁由單層低柱狀細胞組成，亦有位置不定和聚集成團的圓形細胞群分布，其形狀、染色均與在腺管上所見者相似。
(2)副腺。主要是由許多黏液細胞組成的單管腺，位于主腺前方，圍繞在初級導管之外，呈卵圓狀膨大。副腺前部的黏液細胞，高矮參差不齊，形狀呈方形或柱狀，其胞體較大，在大多數情況下細胞內充滿許多分泌顆粒，細胞核常被擠到細胞底部或一側，而呈半月形或扁平狀，著色很深(圖14-46)。在制片時，黏液細胞內分泌顆粒常被分解，而呈現大小不等的空泡，H—E染色較淺，對PAS呈較強的陽性反應。副腺的后部為黏液管末端的一段導管，由單層立方上皮組成，具有分泌漿液的作用。各黏液管均開口于初級導管和次級導管的交接處。副腺分泌的黏液和主腺分泌的毒液一起經次級導管流入毒牙。
圖14-46尖吻蝮毒腺副腺橫切面(鄭秀梅)
(3)導管。分為初級導管和次級導管。初級導管是位于主腺和副腺之間的導管，其一端與主腺 的腺總管相連，另一端向前穿過副腺與次級導管連接。初級導管在進入副腺前有一處明顯的彎曲，管壁由假復層柱狀上皮組成，其間有較大的杯狀細胞，靠近基膜上的細胞核呈圓形或橢圓形，接近游離面的細胞核呈梭形。次級導管連接于初級導管的前端，較短，開口于上頜骨前方口腔黏膜上，與毒牙的流入孔相對，在假復層柱狀上皮細胞中間有黏液細胞和少量杯狀細胞。
