前面所說的突觸前神經毒素和突觸后神經毒素是蛇毒中主要的兩大類神經毒素，它 們的作用部位分別是神經-肌肉接頭處的突觸前神經末梢和突觸后運動終板的乙酰膽堿 受體。蛇毒中還存在著少數不屬于上述兩類毒素的毒性物質，它們也作用于神經_肌肉系 統，簡單介紹如下：

(一)Ceruleotoxin

環蛇屬類蛇毒主要含兩類神經毒素銀環蛇毒素和卩-銀環蛇毒素，前者為突觸后神 經毒素，后者為突觸前神經毒素。后來在該屬的某些蛇毒中發現了一種叫Ceruleotoxin的 神經毒素。該毒素最初由Bon等(1975,1977)從印度環蛇蛇毒中分 離出來，但后來證明只有金環蛇(BwngarMs  fasdafMs)蛇毒才含有這種毒素，過去所用的 蛇毒可能就是/asdatos蛇毒。該毒素為中性蛋白質，等電點為7. 4,含有兩個相 同的亞基，每個亞基的分子量13 000左右。該毒具有PLA2活性，它的氨基酸組成與來自 胰臟和蛇毒的PLA2相似，可能也含有7對二硫鍵。Ceruleotoxin有很強的毒性，LD5() = 50fxg/kg鼠，給動物注射約48h后死亡。有關Ceruleotoxin的作用機制有多種觀點，過去 有人認為Ceruleotoxin可能和受體復合物中與離子傳導有關的蛋白質結合，通過影響離 子的通透性而起作用。持這種觀點的人認為，毒素不是作用于乙酰膽堿受體，而是結合與 受體關系密切的離子通道蛋白。這種解釋與Ceruleotoxin能不可逆地抑制運動終板對乙 酰膽堿的應答，但不能抑制乙酰膽堿和受體的結合，也不能與突觸前神經毒素競爭與受體 的結合相符合。以魚電器官為材料，Ceruleotoxin還能夠抑制氨甲膽堿的去極化作用，在 體外可以抑制由乙酰膽堿及其類似物誘導的突觸后膜對Na+和K+的通透，這一點也支 持上述論點。Bon等（1983)認為Ceruleotoxin與Crotoxin相似，可能通過水解突觸后膜 上關鍵的脂而使乙酰膽堿受體-離子通道復合物處于鈍化狀態。Cerulotoxin有突觸后神 經毒作用，能夠抑制組織(魚電器官)對乙酰膽堿的應答而表現出突觸后神經毒性的事實 與這種觀點相符合。如用小雞神經-肌肉標本為材料，Ceruleotoxin表現出突觸前神經毒 的活性，也支持上述觀點。如果濃度稍大些，Ceruleotoxin也與Notexin以及Crotoxin — 樣，對小雞神經-肌肉標本表現出突觸后神經毒活性。總的來說，Ceruleotoxin與Notexin、 Crotoxin相似，但與(3-Bungarotoxin不同，后者對魚電器官無突觸后神經毒性，它們作用 的機制不同，可能是因在體內的作用位點不同。Ho等(1983)還對Ceruleotoxin的肌肉毒 性進行了研究，發現在低濃度（l(T6g/ml)時能夠消除小雞頸二腹肌對間接刺激的收縮作 用，而這時對乙酰膽堿或氨甲酰乙酰膽堿的應答仍然存在，表現為突觸前神經毒性;在高 濃度(l(T5g/rnl)時，能夠降低去除神經的小雞神經-肌肉標本或去除神經的鼠膈膜肌對乙 酰膽堿或氨甲酰乙酰膽堿的應答，表現為突觸后神經毒性;而且高濃度時，Cerulectoxin 逐漸降低肌肉膜靜態電位，在2h內降到低于50mV,表現為肌肉毒性。從實驗結果可以看 出Ceruleotoxin與Notexin —樣，對脊椎動物的神經-肌肉系統表現出較強的突觸前神經 毒性和肌肉毒性。

(二)Gyroxin

Gyroxin也是從恐怖響尾蛇蛇毒中分離出的一種神經毒素。純 化的毒素活性是粗毒的70倍?80倍，粗毒中這種毒素的含量為0. 8%?1. 0%。純毒素分 子量在3 300?34 000之間，PH4. 0時最穩定，冷凍和解凍不影響其毒性，在40€條件下 15min也不影響其活性。該毒素沒有酶的活性，也不能水解TAME，但能被TACK失活， TACK是TAME水解酶的特異抑制劑。這種現象現在還無法解釋，可能是因Gyroxin的 活性部位對抑制劑TACK的親和力大而造成的。在研究中還發現，粗毒中的Gyroxin可 能與蛇毒中的其他組分形成比較牢固的復合物，但在分離過程中，這種復合物解離開了。 Gyroxin無致死活性，它的作用部位是中樞神經系統，引起的典型癥狀是中毒的動物沿自 己身體的縱軸快速旋轉。DaSilva(1989)從蛇毒中分離出一種結構和Gyroxin 相似的毒素，它的作用也與Gyroxin相似，也能引起動物沿縱軸旋轉。該毒素的N-端順序 已經測出，與Gyroxin也十分相似，有趣的是它們的氨基酸順序和某些絲氨酸蛋白酶相 似，其中的原因還不清楚。從蛇毒中分離出來的Gyroxin類似物比較穩定，分離 也比較容易，使其成為獲得這類毒素的很好的途徑。